Учебное пособие: Методы физиологических исследований. Физиология как наука
Клиника ставит перед физиологическим экспериментом новые задачи и вместе с тем является богатым источником новых физиологических фактов. Поэтому оформляется как особый раздел физиологии клиническая физиология , стремящаяся перенести в клинику теоретические и экспериментально-методические достижения физиологии и использовать клинические наблюдения для объяснения и анализа физиологических процессов, протекающих в организме человека.
Значение физиологии для медицины и медицины для физиологии настолько велико, что совершенно справедливо И. П. Павлов утверждал необходимость «законного и плодотворного союза медицины и физиологии, тех двух родов человеческой деятельности, которые на наших глазах воздвигают здание науки о человеческом организме и сулят в будущем обеспечить человеку его лучшее счастье - здоровье и жизнь».
Физиология связана также с психологией и педагогикой. Физиология, В"особенности созданное И. П. Павловым учение о высшей нервной деятельности, представляет собой естественнонаучную основу современной психологии и педагогики. Конкретное практическое значение физиоло-гии для педагогики связано с тем, что понимание возрастных особенностей физиологических процессов, протекающих в организме детей, необходимо педагогу для правильной организации труда и быта ребенка, для проведения рациональных воспитательных мероприятий.
Методы физиологического исследования . Физиология - экспериментальная наука. Наблюдая и изучая жизненные явления, физиолог стремится, во-первых, дать им качественную и количественную характеристику, т. е. точно описать их и измерить, иначе говоря, выразить их числом и мерой, и, во-вторых, документировать результаты наблюдений. Документация обычно состоит в том, что наблюдатель фиксирует полученные им результаты в виде протоколов наблюдений или кинофильмов и фотографий, или в виде автоматической записи изменений изучаемого процесса во времени (на фотопленке, движущейся бумаге, магнитной ленте и т. п.).
И измерение, и документация требуют специальных инструментов, приборов и аппаратов, соответствующих задаче исследования, и подчас весьма сложных. Это обусловлено тем, что многие процессы столь слабы и происходят так быстро, что для их наблюдения и исследования, и тем более измерения, необходимы специальные приспособления. Поэтому уже в прошлом столетии в обиход физиологических лабораторий вошли многие регистрирующие и измерительные приборы. Особого успеха достигла инструментальная техника, применяемая при физиологических исследованиях в настоящее время, когда широко используются. приборы, основанные на достижениях физики, химии, электроники и автоматики. Точная и высокочувствительная аппаратура, которую применяет современный физиолог, чрезвычайно расширяет познавательные возможности человека, повышает разрешающую способность его органов чувств, делает доступным для наблюдения бесчисленное множество различных физиологических процессов. Однако даже самых изощренных и точных способов наблюдения недостаточно для понимания природы жизненных явлений.
Физиолог не может удовлетвориться только наблюдением, так как оно отвечает лишь на вопрос, что происходит в организме. Физиолог же стремится выяснить также, как и почему происходят физиологические процессы. Для этого необходимы опыты, эксперименты, в которых проводятся наблюдения в измененных условиях, создаваемых и варьируемых самим экспериментатором.
При экспериментальном исследовании любого процесса в организме физиологи стремятся установить те условия, создавая которые можно вызвать данный процесс, усилить или ослабить его. Таким путем физиологи добиваются познания причин того или иного процесса, познания его природы и способов управления им.
Формы физиологического эксперимента многообразны и определяются задачей исследования. Так, при выяснении влияния внешней среды на организм его помещают в среду с измененным газовым составом воздуха или температурой, влажностью, освещенностью, меняют питание организма, подвергают его действию ионизирующей радиации, облучают ультрафиолетовыми лучами, действуют на него ультразвуком или какими-либо другими факторами. При этом для точности анализа стараются изменять только один исследуемый фактор, применяют только одно воздействие, проводят исследование, как говорят, «при прочих равных», т. е. при сохранении неизменными всех условий эксперимента, кроме одного - изучаемого.
При выяснении функций и значения в организме того или иного органа физиологи удаляют орган или его часть из организма (методика удаления, или экстирпации) ,или пересаживают орган на новое место в организме (методика пересадки, или трансплантации) и наблюдают, какими последствиями для организма это сопровождается. Такие мето-дики оказались особенно полезными для изучения желез внутренней секреции. Чтобы установить зависимость органа от влияния нервной системы, перерезают иннервирующие его нервные волокна (методика денервации). Для нарушения связи органов с сосудистой системой производят перевязку различных кровеносных сосудов (методика наложения лигатур) или соединяют между собой разные сосуды, сшивая центральный конец одного с периферическим концом другого (методика сосудистых анастомозов). Для изучения деятельности некоторых органов, находящихся в глубине тела и потому скрытых от непосредственного наблюдения, применяют фистульную методику. При одном ее варианте в полость органа, например желудка, кишечника, мочевого пузыря, вводят пластмассовую или металлическую трубку, второй конец которой укрепляют на поверхности кожи; при другом варианте этой методики протоки желез выводят на поверхность кожи. При многих исследованиях в сердце, кровеносные сосуды, протоки желез вводят тонкие трубки - катетеры, которые соединяют с различными приборами для регистрации функций органов или для введения тех или иных веществ (методика катетеризации).
Для искусственного возбуждения деятельности органов физиологи применяют методику раздражения путем электрического, механического, химического или других воздействий.
Большинство указанных выше методик исследования функций органов требует вскрытия живого организма или хирургической операции., Их применяют в острых и хронических опытах. При острых опытах, или вивисекциях, обычно непродолжительных, наркотизированное или иным способом обездвиженное животное вскрывают для изучения работы органов, исследования действия на них раздражения нервов, введения лекарственных веществ и т. п. При хронических опытах физиологи подвергают животное различным хирургическим операциям и начинают исследования после того, как животное оправится после перенесенного хирургического вмешательства. Нередко имеется возможность наблюдать оперированное животное в течение многих недель, месяцев и лет.
Функцию органов изучают не только в целостном организме, но и в условиях изолирования их из организма. Для этой цели через сосуды вырезанного, иначе говоря изолированного, органа пропускают определенные растворы, состав которых регулируется экспериментатором (методика перфузии), и создают необходимые для живых тканей условия внешней среды - определенную температуру, влажность и пр.
Все перечисленные методики служат целям глубокого проникновения в природу процессов, протекающих в организме. Их анализ доведен до уровня клетки, и даже до ее частей, в микрофизиологических экспериментах, когда в качестве объектов исследуются, например, одиночная мышечная, нервная или другие клетки.
Задачей аналитического исследования в физиологии является изучение каждого физиологического процесса, протекающего в каком-либо органе, ткани или клетке, изолированно от всех остальных процессов, происходящих в организме. В этом случае может быть получено всестороннее представление лишь о данном процессе, о функционировании лишь отдельного органа, ткани, клетки. Однако для правильного и полного познания жизнедеятельности организма этого недостаточно. Необходимо то направление исследований, которое И. П. Павлов назвал «синтетической физиологией», противопоставляя его «аналитической физиологии», изучающей отдельные органы, ткани и клетки. Задача синтетической физиологии, по И. П. Павлову, состоит в изучении организма во всех его связях и взаимоотношениях с внешней средой. При таком исследовании физиолог стремится максимально приблизить условия, в которых находится изучаемый организм, к естественным. Важной особенностью синтетического исследования является изучение всех отправлений организма животных и человека с точки зрения признания их подчиненности нервной системе. Такое направление исследования получило название принципа нервизма . Этот принцип является неотъемлемой частью синтетического исследования организма, потому что нервная система с ее высшим отделом - корой больших полушарий головного мозга - является той системой организма, которая объединяет все его части и определяет соотношение организма с окружающей средой.
Преимущественным объектом физиологических экспериментов являются различные животные. Возможности экспериментирования на организме человека весьма ограничены, так как в этом случае нельзя применять воздействия, которые могут оказать на него вредное влияние. Кроме того, возможности и наблюдения, и регистрации многих процессов в организме человека до недавнего времени были сравнительно невелики. Арсенал способов исследования, которые применял в прошлом физиолог в опытах на животном, не мог быть использован при изучении человеческого организма. Поэтому сведения о функциях многих органов ограничивались данными, полученными в опытах на животных. В настоящее время положение изменилось.
Большую помощь в изучении функций здорового и больного организма человека оказало в последние десятилетия использование физиологами и медиками современных достижений физики, радиотехники, электроники и медицины. Разработаны новые и усовершенствованы старые методы исследования функций, приобретена возможность изучать многие явления в организме человека без нанесения ему каких-либо повреждений. Так, прикладывая к поверхности тела электроды и применяя электро-измерительную аппаратуру, изучают электрические процессы, происходящие в органах, и на основе этих данных получают представление о состоянии и деятельности нервной системы, скелетной мускулатуры, сердца и других органов. Электрические методы позволяют изучать также механические, звуковые, температурные и другие процессы, происходящие в организме.. Крупнейшим методическим достижением является применение в физиологических исследованиях радиотелеметрии, т. е. передачи на расстояние физиологической информации с помощью радиосвязи с исследуемым объектом. Для этого к телу человека или животного прикладывают устройство, реагирующее на определенные физкческие или химические явления и позволяющее регистрировать их электрическими методами,- так называемый датчик. Это устройство соединяют с радиопередатчиком, помещаемым на исследуемом человеке или животном или вблизи него. Радиопередатчик изготовляют, используя сверхминиатюрные детали столь малых размеров, что его можно вживить в организм или ввести в полости тела (например, в пищеварительный тракт}. Под влиянием определенного физиологического процесса меняются электрические параметры датчика, что вызывает изменение частоты или амплитуды высокочастотных электромагнитных колебаний, излучаемых радиопередатчиком. Сигналы его воспринимаются радиоприемным устройством и регистрируются на расстоянии от исследуемого. Таким способом изучают физиологические процессы, например во время трудовых движений или спортивных упражнений. Радиотелеметрия применяется также для изучения состояния человека во время космических полетов. Для исследования функций целостного организма человека и животного чрезвычайно важна одновременная регистрация многих физиологических, физических и химических процессов, происходящих в разных клетках, органах и системах. Современная техника обеспечила такую возможность. При этом возникла сложная задача быстрой обработки результатов наблюдений многих различных процессов и выявления их закономерных соотношений.
Физиология – наука, изучающая механизмы функционирования организма в его взаимосвязи с окружающей средой (эта наука о жизнедеятельности организма), физиология – наука экспериментальная и основными методами физиологической науки являются экспериментальные методы. Однако физиология как наука зародилась внутри медицинской науки еще до нашей эры в Древней Греции в школе Гиппократа, когда основным методом исследования был метод наблюдения. Выделилась физиология в самостоятельную науку в XV веке благодаря исследованиям Гарвея и ряда других ученых естествоиспытателей, и, начиная с конца XV – начала XVI веков, основным методом в области физиологии являлся метод эксперимента. И.Н. Сеченовым и И.П. Павловым был внесен значительный вклад в развитие методологии в области физиологии, в частности в разработке хронического эксперимента.
Литература:
1. Физиология человека. Косицкий
2. Корбков. Нормальная физиология.
3. Зимкин. Физиология человека.
4. Физиология человека под ред. Покровского В.Н., 1998 г.
5. Физиология ВНД. Коган.
6. Физиология человека и животных. Коган. 2 т.
7. Под ред. Ткаченко П.И. Физиология человека. 3 т.
8. Под ред. Ноздрочева. Физиология. Общий курс. 2 т.
9. Под ред. Кураева. 3 т. Переводной учебник? физиологии человека.
Метод наблюдения – самый древний, зародился в Др. Греции, хорошо развит был в Египте, на Др. Востоке, в Тибете, в Китае. Суть этого метода заключается в длительном наблюдении изменений функций и состояний организма, фиксирование этих наблюдений и по возможности сопоставление визуальных наблюдений с изменениями организма после вскрытия. В Египте при мумифицировании трупы вскрывались, наблюдения жреца за больным: изменения кожных покровов, глубина и частота дыхания, характер и интенсивность выделений из носа, ротовой полости, а также объем и цвет мочи, ее прозрачность, количество и характер выделяемого кала, его цвет, частота пульса и другие показатели, которые сопоставлялись с изменениями во внутренних органах, фиксировались на папирусе. Таким образом уже по изменению выделяемых организмом кала, мочи, мокроты и т.д. можно было судить о нарушении функций того или иного органа, например, если кал белого цвета допустимо предполагать нарушение функций печени, если кал черного или темного цвета, то возможно предположить желудочного или кишечное кровотечение. Дополнительным критерием служили изменения цвета и тургора кожи, отечность кожи, ее характер, окраска склера, потливость, дрожь и т.д.
Гиппократ к наблюдаемым признакам относил характер поведения. Благодаря своим тщательным наблюдениям им было сформулировано учение о темпераменте, согласно которому все человечество по особенностям поведения делится на 4 типа: холерики, сангвиники, флегматики, меланхолики, однако Гиппократ ошибся в физиологическом обосновании типов. В основу каждого типа им было положено соотношение основных жидкостей организма: сангви – кровь, флегма – тканевая жидкость, холеа – желчь, меланхолеа – черная желчь. Научное теоретическое обоснование темпераментов было дано Павловым в результате длительных экспериментальных исследований и оказалось, что в основе темперамента лежит не соотношение жидкостей, а соотношение нервных процессов возбуждения и торможения, степень их выраженности и преобладание одного процесса над другим, а также скорость смены одного процесса другими.
Метод наблюдения широко используется в физиологии (особенно в психофизиологии) и в настоящее время метод наблюдения сочетается с методом хронического эксперимента.
Метод эксперимента . Физиологический эксперимент в отличие от простого наблюдения – это целенаправленное вмешательство в текущее отправление организма, рассчитанное на выяснение природы и свойств его функций, их взаимосвязей с другими функциями и с факторами внешней среды. Также вмешательство часто требует хирургической подготовки животного, которое может носить: 1) острую (вивисекционную, от слова vivo – живое, sekcia – секу, т.е. секу по живому), 2) хроническую (экспериментально-хирургическую) формы.
В связи с этим эксперимент подразделяют на 2 вида: острый (вивисекция) и хронический. Физиологический эксперимент позволяет ответить на вопросы: что происходит в организме и как происходит.
Вивисекция представляет собой форму эксперимента, проводимую на обездвиженном животном. Впервые вивисекция начала применятся в средние века, но широко стала внедряться в физиологическую науку в эпоху Возрождения (XV-XVII в). Наркоз в то время не был известен и животное жестко фиксировалось за 4 конечности, при этом оно испытывало мучения и издавало душераздирающие крики. Эксперименты проводились в в специальных комнатах, которые народ окрестил «дьявольскими». Это послужило причиной появления философских групп и течений. Анимализм (течения, пропагандирование гуманного отношения к животным и выступление за прекращение издевательств над животными, анимализм пропагандируется в настоящее время), витализм (ратовало за то, не проводились эксперименты на ненаркотизированных животных и волонтерах), механицизм (отожествляли правильно протекающие в животном с процессами в неживой природе, ярким представителем механицизма был французский физик, механик и физиолог Рене Декарт), антропоцентризм.
Начиная с XIX века в остром эксперимента стали применять наркоз. Это привело к нарушению процессов регуляции со стороны высших отростков ЦНС, в результате нарушается целостность реагирования организма и его связь с внешней средой. Такое применение наркоза и хирургическая травля при вивисекции вносит в острый эксперимент неконтролируемые параметры, которые трудно учесть и предвидеть. Острый эксперимент, как и любой экспериментальный метод, имеет свои достоинства: 1) вивисекция – один из аналитических методов, дает возможность моделировать разные ситуации, 2) вивисекция дает возможность получать результаты в относительно короткий срок; и недостатки: 1) в остром эксперименте отключается сознание при применении наркоза и соответственно нарушается целостность реагирования организма, 2) нарушается связь организма с окружающей средой в случаи применения наркоза, 3) при отсутствии наркоза идет неадекватный нормальному физиологическому состоянию выброс стрессорных гормонов и эндогенных (вырабатываемых внутри организма) морфиноподобных веществ эндорфинов, оказывающих обезболивающий эффект.
Все это способствовало разработке хронического эксперимента – длительного наблюдения после острого вмешательства и восстановление взаимоотношений с окружающей средой. Преимущества хронического эксперимента: организм максимально приближен к условиям интенсивного существования. Некоторые физиологи к недостаткам хронического эксперимента относят то, что результаты получаются в относительно длительный срок.
Хронический эксперимент впервые был разработан отечественным физиологом И.П. Павловым, и, начиная с конца XVIII века, широко применяется в физиологических исследованиях. В хроническом эксперименте используется ряд методических приемов и подходов.
Метод, разработанный Павловым – метод наложения фистул на полые органы и на органы, имеющие выводные протоки. Родоначальником фистульного методы был Басов, однако при наложении фистулы его методом, содержимое желудка попадало в пробирку вместе с пищеварительными соками, что затруднило изучение состава желудочного сока, этапов пищеварения, скорости протекания процессов пищеварения и качества отделяемого желудочного сока на различный состав пищи.
Фистулы могут накладываться на желудок, протоки слюнных желез, кишечник, пищевод и др. Отличие павловской фистулы от басовской состоит в том, что Павлов накладывал фистулу на «малый желудочек», сделанный искусственно хирургическим путем и сохраняющий пищеварительную и гуморальную регуляцию. Это позволило Павлову выявить не только качественный и количественный состав желудочного сока на принимаемую пищу, но и механизмы нервной и гуморальной регуляции пищеварения в желудке. Кроме того, это позволило Павлову выявить 3 этапа пищеварения:
1) условнорефлекторный – при нем выделяется аппетитный или «запальный» желудочный сок;
2) безусловнорефлекторная фаза – желудочный сок выделяется на поступившую пищу независимо от ее качественного состава, т.к. в желудке располагаются не только хеморецепторы, но и нехеморецепторы, реагирующие на объем пищи,
3) кишечная фаза – после того как пища попадает в кишечник, то пищеварение усиливается.
За свои работы в области пищеварения Павлов был удостоен Нобелевской премии.
Гетерогенные нервно-сосудистые или нервно-мышечные анастенозы. Это изменение эффекторного органа в генетически детерминированной нервной регуляции функций. Проведение таких анастеноз позволяет выявить отсутствие или наличие пластичности нейронов или нервных центров в регуляции функций, т.е. может ли седалищный нерв с остатком позвоночника управлять дыхательной мускулатурой.
При нервно-сосудистых анастенозах эффекторними органами являются кровеносные сосуды и соответственно расположенные в них хемо- и барорецепторы. Анастенозы могут выполняться не только на одном животном, но и на разных животных. Например, если сделать анастеноз нервно-сосудистый у двух собак на каротидную зону (разветвление дуги сонной артерии), то можно выявить участи различных отделов ЦНС в регуляции дыхания, кроветворения, сосудистого тонуса. При этом режим вдыхаемого воздуха изменяют у донной собаки, а регуляцию видят у другой.
Пересадка различных органов. Подсадка и удаление органов или различных участков мозга (экстирпация). В результате удаления органа создают гипофункцию той или иной железы, в результате подсадки создают ситуацию гиперфункции или избытка гормонов той или иной железы.
Экстирпация различных участков головного мозга и корыголовного мозга выявляют функции этих отделов. Например, при удалении мозжечка было выявлено его участи в регуляции движения, в поддержании позы, статокинетических рефлексов.
Наблюдение как метод физиологического исследования. Сравнительно медленное развитие экспериментальной физиологии на протяжении двух столетий после работ В. Гарвея объясняется низким уровнем производства и развития естествознания, а также несовершенством исследования физиологических явлений путем их обычного наблюдения. Подобный методический прием был и остается причиной многочисленных ошибок, так как экспериментатор должен проводить опыт, видеть и запоминать множество сложных процессов и явлений, что представляет собой трудную задачу. О трудностях, которые создает методика простого наблюдения физиологических явлений, красноречиво свидетельствуют слова Гарвея: «Скорость сердечного движения не позволяет различить, как происходит систола и диастола, и поэтому нельзя узнать, в какой момент и в которой части совершается расширение и сжатие. Действительно, я не мог отличить систолы от диастолы, так как у многих животных сердце показывается и исчезает в мгновение ока, с быстротой молнии, так что мне казалось один раз здесь систола, а здесь - диастола, другой раз - наоборот. Во всем разность и сбивчивость».
Действительно, физиологические процессы представляют собой динамические явления. Они непрерывно развиваются и изменяются, поэтому непосредственно удается наблюдать лишь 1-2 или, в лучшем случае, 2-3 процесса. Однако, чтобы их анализировать, необходимо установить связь этих явлений с другими процессами, которые при таком способе исследования остаются незамеченными. Вследствие этого простое наблюдение физиологических процессов как метод исследования является источником субъективных ошибок. Обычно наблюдение позволяет установить лишь качественную сторону явлений и лишает возможности исследовать их количественно.
Важной вехой в развитии экспериментальной физиологии было изобретение кимографа и введение метода графической регистрации артериального давления немецким ученым Карлом Людвигом в 1847 г.
Графическая регистрация физиологических процессов. Метод графической регистрации ознаменовал новый этап в физиологии. Он позволил осуществить объективную запись изучаемого процесса, сводившую до минимума возможность субъективных ошибок. При этом эксперимент и анализ изучаемого явления можно было проводить в два этапа. Во время самого опыта задача экспериментатора заключалась в том, чтобы получить высококачественные записи - кривые - килограммы. Анализ полученных данных можно было производить позже, когда внимание экспериментатора уже не от-
опекалось на проведение опыта. Метод графической регистрации дал возможность записывать одновременно (синхронно) не один, а несколько физиологических процессов.
Довольно скоро после изобретения способа записи артериального давления были предложены методы регистрации сокращения сердца и мышц (Энгельман), введена техника воздушной передачи (капсула Марея), позволившая записывать иногда на значительном расстоянии от объекта ряд физиологических процессов в организме: дыхательные движения грудной клетки и живота, перистальтику и изменение тонуса желудка, кишечника и т. д. Был предложен метод регистрации изменения сосудистого тонуса (плетизмография по Моего) , объема различных внутренних органов - онкометрия, и т. д.
Исследования биоэлектрических явлений. Чрезвычайно важное направление развития физиологии было ознаменовано открытием «животного электричества». Л. Гальван и показал, что живые ткани являются источником электрических потенциалов, способных воздействовать на нервы и мышцы другого организма и вызывать сокращение мышц. С тех пор на протяжении почти целого столетия единственным индикатором потенциалов, генерируемых живыми тканями (биоэлектрических потенциалов), был нервно-мышечный препарат лягушки. Он помог открыть потенциалы, генерируемые сердцем при его деятельности (опыт Келликера и Мюллера), а также необходимость непрерывной генерации электрических потенциалов для постоянного сокращения мышц (опыт «вторичного тетануса» Маттеуччи). Стало ясно, что биоэлектрические потенциалы - это не случайные (побочные) явления в деятельности живых тканей, а сигналы, при помощи которых в организме передаются «команды» в нервной системе и от нее мышцам и другим органам. Таким образом, живые ткани взаимодействуют, используя «электрический язык».
Понять этот «язык» удалось значительно позже, после изобретения физических приборов, улавливающих биоэлектрические потенциалы. Одним из первых таких приборов был простой телефон. Замечательный русский физиолог Н. Е. Введенский при помощи телефона открыл ряд важнейших физиологических свойств нервов и мышц. Используя телефон, удалось прослушать биоэлектрические потенциалы, т. е. исследовать их путем наблюдения. Значительным шагом вперед было изобретение методики объективной графической регистрации биоэлектрических явлений. Нидерландский физиолог Эйнтховен изобрел струнный гальванометр - прибор, позволивший зарегистрировать на фотопленке электрические потенциалы, возникающие при деятельности сердца, - электрокардиограмму (ЭКГ). В нашей стране пионером этого метода был крупнейший физиолог, ученик И. М. Сеченова и И. П. Павлова А. Ф. Самойлов, работавший некоторое время в лаборатории Эйнтховена в Лейдене.
Электрокардиография из физиологических лабораторий очень скоро перешла в клинику как совершенный метод исследования состояния сердца, и многие миллионы больных сегодня обязаны этому методу своей жизнью.
ю
В последующем успехи электроники позволили создать компактные электрокардиографы и методы телеметрического контроля, дающие возможность регистрировать ЭКГ и другие физиологические процессы у космонавтов на околоземной орбите, у спортсменов во время соревнований и у больных, находящихся в отдаленных местностях, откуда информация передается по телефонным проводам в крупные специализированные учреждения для всестороннего анализа.
Объективная графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой важнейшего раздела нашей науки - электрофизиологии. Крупным шагом вперед было предложение английского физиолога Эдриана использовать для записи биоэлектрических явлений электронные усилители. В. Я. Данилевский и В. В. Правдич-Неминский впервые зарегистрировали биотоки головного мозга. Этот метод был позже усовершенствован немецким ученым Бергером. В настоящее время электроэнцефалография широко используется в клинике, так же как и графическая запись электрических потенциалов мышц (электромиография), нервов и других возбудимых тканей и органов. Эго позволило проводить тонкую оценку функционального состояния органов и систем. Для развития физиологии указанные методы имели также большое значение: они позволили расшифровать механизмы деятельности нервной системы и других органов и тканей, механизмы регуляции физиологических процессов.
Важной вехой в развитии электрофизиологии было изобретение микроэлектродов, т. е. тончайших электродов, диаметр кончика которых равен долям микрона. Эти электроды при помощи микроманипуляторов, можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы внутриклеточно. Микроэлектродная техника дала возможность расшифровать механизмы генерации биопотенциалов - процессов, протекающих в мембранах клетки. Мембраны являются важнейшими образованиями, так как через них осуществляются процессы взаимодействия клеток в организме и отдельных элементов клетки между собой. Наука о функциях биологических мембран - мембранология - стала важным разделом физиологии.
Методы электрического раздражения органов и тканей. Существенной вехой в развитии физиологии было введение метода электрического раздражения органов и тканей. Живые органы и ткани способны реагировать на любые воздействия: тепловые, механические, химические и др. Электрическое раздражение по своей природе близко к «естественному языку», с помощью которого живые системы обмениваются информацией. Основоположником этого метода был немецкий физиолог Дюбуа-Реймон, предложивший свой знаменитый «санный аппарат» (индукционная катушка) для дозированного электрического раздражения живых тканей.
В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой формы, частоты и силы. Электрическая стимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей. Указанный метод широко применяется и в клинике. Разработаны конструкции различных электронных стимуляторов, которые можно вживлять в организм. Электрическая стимуляция сердца стала надежным способом восстановления нормального ритма и функций этого жизненно важного органа и возвратила к труду сотни тысяч людей. Успешно применяется электростимуляция скелетных мышц, разрабатываются методы электрической стимуляции участков головного мозга при помощи вживленных электродов. Последние при помощи специальных стереотаксических приборов вводят в строго определенные нервные центры (с точностью до долей миллиметра). Этот метод, перенесенный из физиологии в клинику, позволил излечить тысячи неврологических больных и получить большое количество важных данных о механизмах работы человеческого мозга (Н. П. Бехтерева).
Помимо регистрации электрических потенциалов, температуры, давления, механических движений и других физических процессов, а также результатов воздействия этих процессов на организм, в физиологии широко применяются химические методы.
Химические методы исследования в физиологии. «Язык» электрических сигналов не единственный в организме. Распространенным является также химическое взаимодействие процессов жизнедеятельности (цепи химических процессов, происходящих в живых тканях). Поэтому возникла область химии, изучающая эти процессы, - физиологическая химия. Сегодня она превратилась в самостоятельную науку - биологическую химию, раскрывающую молекулярные механизмы физиологических процессов. Физиологи в экспериментах широко используют методы, возникшие на стыке химии, физики и биологии, что в свою очередь породило уже новые отрасли науки, например биологическую физику, изучающую физическую сторону физиологических явлений.
Физиолог широко использует радионуклидные методы. В современных физиологических исследованиях применяются и другие методы, заимствованные из точных наук. Они дают поистине бесценные сведения при количественном анализе механизмов физиологических процессов.
Электрическая запись неэлектрических величин. Сегодня значительные успехи физиологии связаны с использованием радиоэлектронной техники. Применяются датчики - преобразователи различных неэлектрическнх явлений и величин (движение, давление, температура, концентрация различных веществ, ионов и т. д.) в электрические потенциалы, которые затем усиливаются электронными усилителями и регистрируются осциллографами. Разработано огромное количество разных типов таких регистрирующих устройств, которые позволяют записать на осциллографе очень многие физиологические процессы и ввести полученную информацию в компьютер. В ряде приборов используют дополнительные воздействия на организм (ультразвуковые или электромагнитные волны и т. д.). В таких случаях записывают величины параметров этих воздействий, изменяющих те или иные физиологические функции. Преимуществом подобных приборов является то, что преобразователь - датчик можно укрепить не на исследуемом органе, а на поверхности тела. Испускаемые прибором волны проникают в организм и после отражения исследуемого органа регистрируются датчиком. На таком принципе построены, например, ультразвуковые расходомеры, определяющие скорость кровотока в сосудах; реографы и реоплетизмографы регистрируют изменение величины электрического сопротивления тканей, которое зависит от кровенаполнения различных органов и частей организма. Преимуществом таких методов является возможность исследования организма в любой момент без предварительных операций. Кроме того, такие исследования не наносят вред человеку. Большинство современных методов физиологических исследований в клинике основано на этих принципах. В России инициатором использования радиоэлектронной техники для физиологических исследований был академик В. В. Парин.
Метод острого эксперимента. Прогресс науки обусловлен не только развитием экспериментальной науки и методов исследования. Он в огромной мере зависит и от эволюции мышления физиологов, от развития методологических и методических подходов к изучению физиологических явлений. С начала зарождения и до 80-х годов прошлого столетия физиология оставалась наукой аналитической. Она расчленяла организм на отдельные органы и системы и изучала деятельность их изолированно. Основным методическим приемом аналитической физиологии были эксперименты на изолированных органах. При этом, чтобы получить доступ к какому-либо внутреннему органу или системе, физиолог должен был заниматься вивисекцией (живосечением). Такие эксперименты называют также острыми опытами.
Подопытное животное привязывали к станку и производили сложную и болезненную операцию. Это был тяжелый труд, но иного способа проникнуть в глубь организма наука не знала. Дело не только в моральной стороне проблемы. Жестокие пытки, невыносимые страдания, которым подвергалось животное, грубо нарушали нормальный ход физиологических явлений и не позволяли понять сущность процессов, протекающих в организме в естественных условиях, в норме. Существенно не помогло и применение наркоза, а также других методов обезболивания. Фиксация животного, воздействие наркотических веществ, операция, кровопо- теря - все эго совершенно меняло и нарушало нормальную жизнедеятельность организма. Образовался заколдованный круг. Чтобы исследовать тот или иной процесс или функцию органа либо системы, нужно было проникнуть в глубь организма, а сама попытка такого проникновения нарушала нормальное протекание физиологических процессов, для изучения которых и предпринимался опыт. Кроме того, исследование изолированных органов не давало представления об их истинной функции в условиях целостного неповрежденного организма.
Метод хронического эксперимента. Величайшей заслугой русской науки в истории физиологии стало то, что один из самых талантливых и ярких ее представителей И. П. Павлов сумел найти выход из этого тупика. И. П. Павлов болезненно переживал недостатки аналитической физиологии и острого эксперимента. Он нашел способ, позволяющий заглянуть в глубь организма, не нарушая его целостности. Это был метод хронического эксперимента, проводимого на основе «физиологической хирургии».
На наркотизированном животном в условиях стерильности предварительно производили сложную операцию, позволяющую получить доступ к тому или иному внутреннему органу, проделывали «окошечко» в полый орган, вживляли фистульную трубку или выводили наружу и подшивали к коже проток железы. Сам опыт начинали много дней спустя, когда рана заживала, животное выздоравливало и по характеру течения физиологических процессов практически ничем не отличалось от нормального, здорового. Благодаря наложенной фистуле можно было длительно изучать течение тех или иных физиологических процессов в естественных условиях поведения.
Некоторые люди по религиозным, моральным, медицинским и эстетическим соображениям не желают использовать искусственную технику контрацепции.
В этих случаях могут применяться физиологические методы предупреждения беременности, предполагающие воздержание от близости в дни, наиболее благоприятные зачатию (т.е. в период овуляции). В каждом месячном цикле женская яйцеклетка способна к оплодотворению в течение одних суток, но сперматозоид может сохранять свою активность в течение 3-4 суток после попадания во влагалище.
Основная сложность заключается в точном определении сроков овуляции, т.к. абсолютно точных признаков не существует, а многие женщины имеют колебания в продолжительности цикла. К сожалению, стабильный 28-дневный цикл имеют только 8% женщин.
Сочетание календарного метода, температурного и метода контроля за слизью (симптомо-термический метод) повышает эффективность предохранения, а регулярное наблюдение за состоянием организма приводит к тому, что некоторые женщины начинают замечать день овуляции по слабой боли в нижней части живота.
Преимущества: нет вмешательства в организм, не требуются дополнительные затраты или подготовительные мероприятия перед близостью.
Недостатки: требует ежедневного тестирования, большого количества точных наблюдений и аккуратного ведения записей; всегда сохраняется возможность ошибки в расчетах или сбой в продолжительности цикла; болезнь, сильные переживания или смена обстановки могут стать причиной нарушения цикла, «безопасных дней» мало (см. расчет дней на схеме), приходится воздерживаться от близости на протяжении значительной части месяца, эффективность метода - 80-85%.
Температурный метод. О возникновении овуляции можно узнать ежедневно измеряя вагинальную или ректальную температуру тела каждое утро сразу после сна (базальная температура). У большинства женщин температура тела перед овуляцией снижается на несколько десятых градуса, а в день овуляции поднимается на 0,6°С и сохраняется такой до начала следующего цикла. Обычно через трое суток после подъема температуры наступает «безопасный» период. Этот метод лучше всего использовать параллельно с календарным для более точного определения сроков овуляции.
Календарный метод. Теоретически известно, что овуляция имеет место за 14 дней перед началом следующего цикла.
На практике овуляция может произойти на 13-17 день, 4 дня надо добавить ко дню предполагаемой овуляции из расчета сохранения в этот период активности сперматозоидов и сутки после овуляции - на способность к оплодотворению яйцеклетки. В результате расчетов оказывается, что относительно безопасными оказываются 11 дней перед началом следующего цикла; 12-20 день наиболее благоприятны для зачатия при расчете цикла с конца («опасные дни»), также менее опасны дни до этого периода.
Этот метод можно использовать только если женщина регулярно отмечает график менструаций и на его основе производит расчет предполагаемой овуляции.
Если цикл нерегулярный, нужно записывать даты менструации в течение по крайней мере шести циклов. Вычесть 18 из самого короткого цикла, чтобы определить первый день, когда вам следует воздержаться от секса. Затем вычесть 11 из самого длинного цикла, чтобы определить последний небезопасный день.
Метод контроля за слизью. Обследование слизистой шейки матки позволяет определить наступление овуляции. За 1-2 дня до овуляции выделение слизи усиливается, она становится жиже, прозрачней и тягучей, по консистенции напоминает яичный белок. До этого периода и через несколько дней после овуляции слизь мутная, непрозрачная (беловато-желтоватая), густая и не тянется.
а - среднее количество слизи, она густая, мутная; б - увеличение количества слизи, разжижение, более прозрачная; в - максимальное количество слизи, очень жидкая, тягучая и прозрачная; г - уменьшение количества слизи, она мутная, густая.
Прерывание полового акта
Извлечение полового члена до наступления эякуляции - это старейший и наиболее простой противозачаточный метод, и даже сейчас он очень широко распространен во всем мире. Этот метод не является надежным, т.к. небольшое количество сперматозоидов содержится в секрете желез Купера, который выделяется при возбуждении (до эякуляции), и этого может оказаться достаточно для оплодотворения.
Прерванный половой акт сопряжен с большим эмоциональным напряжением партнеров, мешает полноценному удовлетворению как мужчины, который должен постоянно контролировать себя, так и женщины, которая опасается беременности. Помимо этого капля эякулята может попасть на половые органы женщины, и этого будет достаточно для активно двигающихся сперматозоидов.
Вероятность беременности при использовании этого метода достигает 28%.
Экстренная контрацепция
Одним из методов контрацепции является предупреждение беременности после совершившегося полового акта без предохранения (незащищенного полового акта). Такой метод называется экстренной, или посткоитальной контрацепцией (ЭК).
Наиболее эффективными методами ЭК являются назначение высоких доз гормональных препаратов или посткоитальное введение внутриматочного контрацептива.
«Утренние таблетки»
За рубежом таблетки для ЭК часто называют «утренними таблетками». Они эффективны в случаях приема в течение 72 часов после незащищенного секса. Но чем раньше приняты таблетки, тем выше их эффективность! Сначала принимается одна доза, а через 12 часов - повторная. Основным механизмом действия гормональной ЭК является влияние на слизистую оболочку матки и нарушение процесса имплантации оплодотворенной яйцеклетки.
С целью ЭК можно использовать практически любой имеющийся в продаже комбинированный оральный контрацептив (ОК), но число таблеток будет меняться в зависимости от их состава и дозировки. Так, если с целью ЭК используется ригевидон, то в первой дозе должно быть 4 таблетки, а во второй, принятой через 12 часов, - 2 таблетки. При использовании препарата Овидон надо принять 2 таблетки, а спустя 12 часов - еще 2 таблетки.
При приеме современных ОК типа марвелона, микрогинона, си-леста рекомендуется принятие трех таблеток в первый раз и повторно через 12 часов.
Другой тип таблеток для ЭК содержит только гормон прогестин. Эти таблетки эффективнее комбинированных ОК, а риск возникновения побочных эффектов ниже. Из этой группы препаратов в нашей стране распространение получил венгерский препарат Постинор. Его эффективность - 98% при двукратном приеме с перерывом в 12 часов, не позднее 48 часов после акта.
При его использовании у 8% женщин наблюдалась тошнота и у 8% -нарушение менструального цикла в виде межменструальных кровянистых выделений. Постинор не рекомендуется применять более 4 раз в месяц.
В качестве перспективного средства в настоящее время рассматривается синтетический антипрогестин, известный как Ру-486 (Франция). У него самая высокая эффективность при меньшем количестве побочных эффектов. Из нежелательных эффектов - удлинение менструального цикла после приема препарата.
Экстренная гормональная контрацепция показала свою эффективность, однако ее нельзя рекомендовать для постоянного использования в течение длительного времени, так как при этом используются высокие дозы гормонов.
Поэтому после применения ЭК необходимо перейти на какой-либо другой метод предохранения от беременности. Экстренная контрацепция должна применяться в чрезвычайных ситуациях (например, после изнасилования или при сомнениях в целостности презерватива). Она также рекомендуется женщинам, редко живущим половой жизнью, и после случайных половых связей.
Противопоказания к использованию: тромбофлебиты, возраст старше 35 лет в сочетании с курением (больше 15 сигарет в день), заболевания печени, гипертоническая болезнь, сахарный диабет, нарушение липидного обмена.
Побочные эффекты. Сравнение количества побочных эффектов при использовании комбинированных ОК и Постинора (международное исследование 1998 года):
1. Тошнота - 50% (комбинированные ОК) и 23% (Постинор).
2. Рвота- 19% и 6%.
3. Головокружение - 17% и 11%.
4. Болезненность груди - 21% и 16%.
Вероятность наступления беременности. (По результатам международного исследования в 1998 году.) Частота наступления беременности в зависимости от сроков применения ЭК после полового акта. Эффективность метода зависит от длительности интервала между половым сношением и применением ЭК (чем меньше интервал, тем выше эффективность).
В первые сутки - 2% (комбинированные ОК) и 0,4% (Постинор). Во вторые сутки - 4,1% и 1,2%. В третьи сутки - 4,7% и 2,7%.
Введение ВМС
Экстренное введение внутриматочного контрацептива эффективно, если оно производится не позже 5-7 дня после полового контакта.
Преимущества: эффективность (более 99%), отсутствие гормонально зависимых побочных явлений, возможность применения позже 72 часов после незащищенного полового акта и возможность дальнейшего длительного использования делают этот метод ЭК перспективным, особенно в тех случаях, когда гормональный метод ЭК использовать уже поздно.
Нежелательно вводить ВМС молодым, нерожавшим женщинам при наличии большого числа половых партнеров, случайных половых связях, так как внутриматочная контрацепция связана с риском воспалительных заболеваний половых органов.
Спринцевание
Использование промывания влагалища каким-либо раствором после полового акта является крайне ненадежным способом контрацепции. К моменту окончания близости значительная часть сперматозоидов оказывается вне пределов досягаемости. Считается также, что промывание химически активными веществами нарушает естественную микрофлору влагалища, повышает риск воспалительных процессов. Вероятность наступления беременности при постоянном использовании спринцевания - 39%.
Ни один из рассмотренных методов контрацепции не является эффективным на 100%, и неудачи могут быть у любой пары. По оценкам Всемирной организации здравоохранения, 25% беременностей в мире относятся к разряду незапланированных, и ежегодно 50 миллионов из них оканчиваются абортами. К сожалению, аборт остается распространенным методом планирования семьи в Российской Федерации. В 1996 году в России было зарегистрировано 2,6 млн абортов, что соответствует 69 абортам на 1000 женщин детородного возраста, в то время как в Великобритании - четырнадцать, а в Голландии - 5. В нашей стране на одни роды приходится два аборта. При опросе женщин в Санкт-Петербурге в 1996 году 76% женщин в возрасте от 35 до 54 лет указали, что делали аборт, а 26% имели 4 аборта и более.
Искусственные аборты разрешено производить женщинам со сроком беременности не более 12 недель. Широкое распространение
получил метод вакуум-аспирации (миниаборт): отсасывание слизистой и имплантировавшегося зародыша через трубку, введенную в полость матки. Эту процедуру можно проводить не позднее 8 недель беременности.
На более поздних сроках осуществляется аборт методом выскабливания. После расширения шеечного канала матки, в него вводится металлический инструмент - кюретка, при помощи которой осуществляется выскабливание внутренних стенок матки, чтобы удалить слизистую и ткани плода.
Аборт таит в себе опасность физической и психической травмы, которая наносится женщине. У каждой третьей женщины аборт дает осложнения - это бесплодие, невынашивание, воспалительные процессы гениталий, эндокринные нарушения. Практически не поддается учету тот стресс, который переживает женщина в результате прерывания беременности.
Она может переживать чувство вины, угрызения совести, подавленность и депрессию. Во всем мире свыше 200 000 женщин ежегодно умирают от осложнений после абортов и 98% из них - в развивающихся странах. В России в 1991 году после абортов умерли 233 женщины, более 90% - после криминальных абортов.
Удаление плодного яйца (вакуум-аспирация). Врач вводит зеркала (1), шейка удерживается пулевыми щипцами (2). После обработки дезинфицирующим составом и расширения цервикального канала металлическими расширителями в полость матки вводится тонкая (4 или 6 мм) гибкая пластиковая трубка с наконечником (3). К ней подключается отсос (4), а трубку перемещают по полости, пока все содержимое полости матки не будет удалено. Операция занимает 10-15 минут.
С чем была связана сложность принятия решения об аборте у женщин Санкт-Петербурга в двух возрастных группах от 18 до 34 лет и от 35 лет и старше по опросу 1996 г.:
1. Страх бесплодия - у 42% и 17%.
2. Испытывали моральные терзания - 34% и 24%.
3. Ни с кем не могли говорить об этом - 22% и 19%.
4. Хотели ребенка - 22% и 14%.
5. Стыдились беременности - 7% и 5%.
Отношение женщин Санкт-Петербурга к абортам по опросу 1996 г.:
1. 79% женщин в возрасте от 18 до 34 лет считают аборт серьезной операцией.
2. Серьезные психологические последствия аборта отметили 11,5% женщин, физические последствия - 12%, и те, и другие - 18%.
Процедуру считают:
3. Болезненной 46% женщин.
4. Вызывающей чувство вины - 54%.
5. Унижающей - 23%.
6. Неприемлемой - 34%.
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В ФИЗИОЛОГИИ
Для изучения различных процессов и функций живого организма в физиологии используются методы наблюдения и эксперимента.
Метод наблюдения. Сущность этого метода заключается в оценке проявления определенного физиологического процесса, функции органа или ткани в естественных условиях. Это самый первый метод, который зародился еще в Древней Греции. В Египте при мумицифи- ровании трупы вскрывали и жрецы анализировали состояние различных органов в связи с ранее зафиксированными данными о частоте пульса, количестве и качестве мочи и другими показателями у наблюдаемых ими людей.
В настоящее время ученые, проводя исследования методом наблюдений, используют в своем арсенале ряд простых и сложных приборов (наложение фистул, вживление электродов), что позволяет надежнее определить механизм функционирования органов и тканей. Например, наблюдая за деятельностью слюнной железы, можно установить, какой объем слюны выделяется за определенный период суток, ее цвет, густоту и т.д.
Однако наблюдение явления не дает ответа на вопрос, каким образом осуществляются тот или иной физиологический процесс или функция.
Более широко наблюдательный метод применяют в зоопсихологии и этологии.
Экспериментальный метод. Физиологический эксперимент - это целенаправленное вмешательство в организм животного с целью выяснить влияние разных факторов на отдельные его функции. Такое вмешательство иногда требует хирургической подготовки животного, которая может носить острую (вивисекция) или хроническую (экспериментально-хирургическая) форму. Поэтому эксперименты подразделяются на два вида: острый (вивисекция) и хронический.
Экспериментальный метод, в отличие от метода наблюдения, позволяет выяснить причину осуществления какого-то процесса или функции.
Вивисекцию проводили на ранних этапах развития физиологии на обездвиженных животных без применения наркоза. Но начиная с XIX в. в остром эксперименте стали использовать общую анестезию.
Острый эксперимент имеет свои достоинства и недостатки. К достоинствам относится возможность моделировать разные ситуации и получать результаты в относительно короткий срок. К недостаткам относится то, что в остром эксперименте исключается влияние центральной нервной системы на организм при применении общей анестезии и нарушается целостность реагирования организма на разные воздействия. Кроме того, часто животных после острого эксперимента приходится усыплять.
Поэтому позднее были разработаны методы хронического эксперимента , при котором проводят длительное наблюдение за животными после оперативного вмешательства и выздоровления животного.
Академиком И.П. Павловым был разработан метод наложения фистул на полые органы (желудок, кишечник, мочевой пузырь). Использование фистульной методики позволило выяснить механизмы функционирования очень многих органов. В стерильных условиях анестезированному животному выполняют хирургическую операцию, позволяющую получить доступ к определенному внутреннему органу, вживляют фистульную трубку или выводят наружу и подшивают к коже проток железы. Непосредственно опыт начинают после заживления послеоперационной раны и выздоровления животного, когда физиологические процессы приходят в норму. Благодаря этой методике стало возможным длительно изучать картину физиологических процессов в естественных условиях.
Метод эксперимента, как и метод наблюдения, предусматривает использование простой и сложной современной аппаратуры, приборов, входящих в системы, предназначенные для воздействия на объект и регистрации различных проявлений жизнедеятельности.
Изобретение кимографа и разработка метода графической регистрации артериального давления немецким ученым К. Людвигом в 1847 г. открыло новый этап в развитии физиологии. Кимограф позволил осуществлять объективную запись изучаемого процесса.
Позднее были разработаны методы регистрации сокращения сердца и мышц (Т. Энгельман) и методика регистрации изменения сосудистого тонуса (плетизмография).
Объективная графическая регистрация биоэлектрических явлений стала возможной благодаря струнному гальванометру, изобретенному голландским физиологом Эйнтховеном. Ему впервые удалось записать на фотопленке электрокардиограмму. Графическая регистрация биоэлектрических потенциалов послужила основой развития электрофизиологии. В настоящее время электроэнцефалографию широко используют в практике и научных исследованиях.
Важным этапом в развитии электрофизиологии явилось изобретение микроэлектродов. При помощи микроманипуляторов их можно вводить непосредственно в клетку и регистрировать биоэлектрические потенциалы. Микроэлектродная техника позволила расшифровать механизмы генерации биопотенциалов в мембранах клетки.
Немецкий физиолог Дюбуа-Реймон является основоположником метода электрического раздражения органов и тканей с помощью индукционной катушки для дозированного электрического раздражения живых тканей. В настоящее время для этого используют электронные стимуляторы, позволяющие получить электрические импульсы любой частоты и силы. Электростимуляция стала важным методом исследования функций органов и тканей.
К экспериментальным методам относится множество физиологических методов.
Удаление (экстирпация) органа, например определенной железы внутренней секреции, позволяет выяснить ее влияние на различные органы и системы животного. Удаление различных участков коры головного мозга позволило ученым выяснить их влияние на организм.
Современные успехи физиологии были обусловлены использованием радиоэлектронной техники.
Вживление электродов в различные участки мозга помогло установить активность различных нервных центров.
Введение радиоактивных изотопов в организм позволяет ученым изучать метаболизм разных веществ в органах и тканях.
Томографический метод с использованием ядерного магнитного резонанса имеет очень важное значение для выяснения механизмов физиологических процессов на молекулярном уровне.
Биохимические и биофизические методы помогают с высокой точностью выявлять различные метаболиты в органах и тканях у животных в состоянии нормы и при патологии.
Знание количественных характеристик различных физиологических процессов и взаимоотношений между ними позволило создать их математические модели. С помощью этих моделей физиологические процессы воспроизводят на компьютере и исследуют различные варианты реакций.
Контрольные вопросы и задания
- 1. Назовите цели и задачи физиологической науки.
- 2. Вспомните основные этапы развития физиологической науки.
- 3. Какие методы исследований применяются в физиологии?
- 4. Назовите основные приборы, используемые в физиологических исследованиях.
- 5. Для каких целей используется кимограф?
- 6. Вспомните фамилии известных русских физиологов.
- 7. Поясните отличия острого и хронического эксперимента.
